thumbnail|230px|right|Старая женщина. [[Поудер, Анн|Анн Поудер 8 апреля 1917 года в свой 110-й день рождения. Сморщенная и сухая кожа&nbsp;— типичный признак старения человека.]]
'''Старение'''&nbsp;— в биологии процесс постепенного нарушения и потери важных функций размножению и регенерации. Вследствие старения организм становится менее приспособленным к условиям окружающей среды, уменьшает и теряет свою способность бороться с хищниками и противостоять болезням и травмам. 
*Наука, которая изучает старение, называется геронтологией.
*Термин «старение» может использоваться для описания социальных эффектов старения человека, а также для описания разрушения неживых систем (старение металлов)

== Старение разных организмов ==
Явление старения в той или иной мере наблюдается практически у всех живых организмов. 
=== Старение и размножение ===

одноплодными и многоплодными стратегиями размножения. Одноплодные организмы размножаются с помощью единичного акта размножения на протяжении жизни организма. Большинство одноплодных организмов&nbsp;— однолетние и двухлетние насекомых и несколько позвоночных животных, таких как половой зрелости, который обычно составляет большую часть жизни.

==== Одноплодные организмы ====

У одноплодных форм размножения старение имеет место в конце жизненного периода, после которого организм проходит через стадию очень быстрого старения, которое приводит к смерти организма. У растений фаза старения обычно является составляющей частью возобновляемого процесса, важной для его завершения. Распространение семян, например, сопровождается процессами созревания, падения плодов и высыхания семян&nbsp;— процессов, неотделимых от процесса старения растения. Это быстрое старение вызывается с помощью определённых гормонов, уровень которых меняется в зависимости от состояния развития растения и экологических условий. Если, например, препятствовать выделению гормона роста растений&nbsp;— ауксина&nbsp;— экспериментальными методами, растение живёт дольше и проходит через нетипичное для него долгое старение.

Подобная картина старения наблюдается и у некоторых насекомых, которые отличаются двумя чёткими стратегиями адаптивной окраски: ядовитость насекомого. Эти два примера адаптации имеют разные оптимальные стратегии выживания видов: насекомые с защитной окраской умирают быстрее после завершения размножения, тем самым сокращая возможность для хищников научиться распознавать их,— тогда как насекомые с отпугивающей окраской живут очень долго после размножения, увеличивая возможность хищников запомнить их. Обе стратегии адаптаций найдены среди представителей семейства мотыльков-сатурний, на примере которых было показано, что продолжительность их жизни после размножения контролируется гормональной системой, которая также контролирует ту часть времени, которую насекомые проводят в полёте: мотыльки с защитной окраской проводят больше времени в полёте, истощают себя и быстро умирают, тогда как мотыльки с отпугивающей окраской летают меньше, сохраняют энергию, и в результате&nbsp;— живут дольше<ref name=britannica_aging></ref>.

Эти примеры иллюстрируют случай, когда у одноплодных форм, которым полная сила и функциональность необходимы фактически до конца жизни, старение проходит очень быстро и связано с завершением процесса размножения, и часто активно управляется относительно простыми гормональными механизмами, которые могут развиваться под действием естественного отбора. Такие специфические генетически контролируемые процессы старения&nbsp;— образец запрограммированного завершения жизни, которые проявляются, когда такое старение даёт преимущество для выживания молодёжи. Но в других случаях быстрое старение одноплодных организмов является результатом истощения организмов, более не нужных после размножения.

==== Многоплодные организмы ====

left|260px|thumb|Пример закона Гомпертца-Мейкхама для человека в трёх условных странах с разной продолжительностью жизни. График 1: Вероятность смерти в зависимости от возраста. График 2: Размер популяции, ось Х — возраст в годах).

Многоплодные формы включают большинство позвоночных животных, большинство долгоживущих насекомых, ракообразных и пауков, головоногих и брюхоногих моллюсков и многолетние растения. В отличие от одноплодных форм, многоплодным организмам не нужно использовать все жизненные силы до конца их воспрозводящей фазы (фазы размножения) для того, чтобы размножение прошло успешно, и средняя продолжительность жизни относительно периода размножения весьма значительно меняется у разных особей и в зависимости от вида: маленькие грызуны и дикие птицы используют в среднем только от 10 до 20 процентов их потенциального периода размножения, тогда как киты, слоны, обезьяны и другие крупные млекопитающие в природных условиях используют более 50 процентов своих периодов размножения, и часто даже переживают его.

У многоплодных организмов старение имеет постепенный характер: без очевидных специфических системных или экологических механизмов, которые бы инициировали этот процесс. Старение в первую очередь проявляется как снижение возможностей организма к размножению. У видов, которые достигают фиксированного размера тела, снижение возможностей к размножению начинается довольно рано&nbsp;— и ускоряется с возрастом. У больших пресмыкающихся, которые достигают половой зрелости еще имея небольшой размер и продолжают расти на протяжении долгого воспроизводящего периода, число откладываемых яиц увеличивается с возрастом на протяжении довольно долгого периода, но в конце концов прекращает расти и постепенно снижается. Воспроизводящий период в таких случаях короче продолжительности жизни.

Ещё одной особенностью многоплодных организмов является зависимость скорости процесса старения от способности размножаться и от возможностей выживания потомства&nbsp;— наиболее плодовитые организмы стареют намного быстрее, чем менее плодовитые. Такая зависимость позволяет выживать животным с малой продолжительностью жизни за счёт большого потомства, а неплодовитым животным&nbsp;— за счёт большого числа возможностей для размножения.

Для математического описания старения многоплодных организмов иногда используется так называемый закон смертности Гомпертца-Мейкхама<ref name=britannica_aging/> (или просто Гомпертца), согласно которому вероятность смерти экспоненциально возрастает с возрастом: <math>p=a+b^x</math>, где '''x'''&nbsp;— возраст, а '''p'''&nbsp;— относительная вероятность смерти за определённый промежуток времени, '''a''' и '''b'''&nbsp;— коэффициенты. Таким образом, при отсутствии постянного члена '''a''', размер популяции уменьшается с возрастом по двойной экспоненте <math>s(x)=exp[-m(b^x-1)]</math><ref></ref>. Этот закон эмпирический и имеет место не для всех животных и не на всех промежутках времени, но он наиболее простой для сравнения старения разных организмов, и потому коэффициент '''b''' часто используется в качестве показателя скорости старения.

Следует отметить, что закон Гомпертца-Мейкхама является только приближением, верным в среднем возрастном диапазоне. В области малого возраста наблюдается значительно более высокая смертность, чем предусматривается этим законом. Например, икринок, но только небольшое количество из них выживает до момента половой зрелости<ref></ref>. Такая смертность является преимущественно результатом неспособности молодых особей избегать хищников, бороться с болезнями, а также может быть результатом врождённых дефектов, и не является результатом старения. В области позднего возраста, наоборот, наблюдается уменьшения смертности по сравнению с законом Гомпертца, точнее выход вероятности смерти за единицу времени на плато<ref></ref>. Как и в случае детской смертности, это общий закон, который наблюдается даже в неживой природе<ref></ref>. И хотя одним из возможных объяснений этого явления могла бы быть гетерогенность популяции, современные данные чётко указывают на связь выхода смертности на плато с замедлением процесса старения<ref name=rose></ref>.

Для многоплодных организмов очевидное влияние факторов популяционной динамики на эволюцию репликативного (клеток генеративной линии) и соматичного (телесного) старения. Пропорциональный вклад индивидуума в скорость увеличения размера многоплодной популяции уменьшается с возрастом по мере уменьшения способности размножаться. Эти факты предполагают наличие оптимального размера потомства от одной особи. Насколько это может направить эволюцию специфического старения или методов защиты против старения, вызванного другими причинами,&nbsp;— всё еще остаётся открытым вопросом, в котором нет единого мнения у исследователей <ref name=britannica_aging/>.

=== Старение в разных таксономических группах ===

: 

==== Многоклеточные животные ====

Эффект старения животных обычно наблюдается только в защищённых средах (например, болезни или нехватка еды, поэтому старение проявляется очень редко. Как правило, естественная продолжительность жизни животного только ненамного превышает время достижения половой зрелости, а максимальная продолжительность жизни до смерти от старости в несколько раз больше (однако, существует несколько исключений из этого правила). В следующей таблице приведены значения максимальной зарегистрированной продолжительности жизни некоторых организмов до смерти от старости, таблица составлена преимущественно основываясь на данных, полученных в защищённых условиях.
 <center>
{|
|+'''Продолжительность жизни многоклеточных животных (лет)'''<sup>&nbsp;'''а'''</sup>
|- valign="top"
| colspan="2" align="center" |
{| border="0" class="wikitable" style="text-align:right;"
! Организм
! width="80px"| Максимальная ПЖ (лет)
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#ffffff;" | Млекопитающие
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Человек (''Homo sapiens'')
|align="left"| 122<sup>&nbsp;'''б'''</sup>
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Слон (''Elephas maximus'')
|align="left"| 69-86
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Шимпанзе (''Pan troglodytes'')
|align="left"| 37-75
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Собака (''Canis familiaris'')
|align="left"|29-34
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Корова/домашний&nbsp;бык&nbsp;(''Bos&nbsp;taurus'')
|align="left"|30
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Кошка (''Felis catus'')
|align="left"|29
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Дикий кабан (''Sus scrofa'')
|align="left"|27
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Домашняя коза (''Capra hircus'')
|align="left"|18-20
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Белка (''Sciurus vulgaris'')
|align="left"| 15-16
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Домовая мышь (''Mus musculus'')
|align="left"| 4
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#f0f0f0"| Птицы
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Гриф-индейка (''Cathartes aura'')
|align="left"| 118
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Лебедь-шипун (''Cygnus olor'')
|align="left"| 70
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Суринамский&nbsp;амазон&nbsp;(''Amazona&nbsp;ochrocephala'')
|align="left"| 56
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Сизый голубь (''Columba livia'')
|align="left"| 35
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Воробей (''Passer domesticus'')
|align="left"| 23
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Деревенская ласточка (''Hirundo rustica'')
|align="left"| 9
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Колибри (''Colibri'' spp.)
|align="left"| 8
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Голубая комароловка&nbsp;(''Polioptila caerulea'')
|align="left"| 4
|}
|
{| border="0" class="wikitable" style="text-align:right;"
! Организм
! width="80px"| Максимальна ПЖ (лет)
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#ffffff;" | Пресмыкающиеся и земноводные
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Галапагосская черепаха (''Geochelone nigra'')
|align="left"| 177
|- bgcolor="#f0f0f0"
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Нильский крокодил (''Crocodylus niloticus'')
|align="left"| 44-68
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Японская&nbsp;гигантская&nbsp;саламандра&nbsp;(''Andrias&nbsp;japonicus'')
|align="left"| 55
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Большая зелёная жаба (''Lithobates catesbeianus'')
|align="left"| 30
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Европейская чёрная саламандра (''Salamandra atra'')
|align="left"| 17
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Храмовая&nbsp;черепаха&nbsp;(''Hieremys&nbsp;annandalii'')
|align="left"| 9
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#f0f0f0;"| Рыбы
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Озёрный осётр (''Acipenser fulvescens'')
|align="left"| 152
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Сом (''Silurus glanis'')
|align="left"| 60
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Миссисипская гамбузия (''Gambusia affinis'')
|align="left"| 2-3
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#f0f0f0;" | Моллюски
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Моллюск (''Arctica islandica'' <ref>http://www.bangor.ac.uk/news/full.php.en?Id=382</ref>)
|align="left"| до 500
|- bgcolor="#f0f0f0"
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#f0f0f0;" | Насекомые
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Периодическая цикада (несколько видов рода ''Magicicada'')
|align="left"| 17
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Муравей-королева (Formicidae)
|align="left"| 15
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Дрозофила меланогастер (''Drosophila melanogaster'')
|align="left"| 30 дней
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Подёнки (имаго) (Ephemeroptera)
|align="left"| 1-3 дня <sup>&nbsp;'''с'''</sup>
|-
! colspan=3 align="center" style="background:#ffffff;" | Другие
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Актиния (Actiniaria)
|align="left"| 70
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Пиявка (''Hirudo medicinalis'')
|align="left"| 27
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Дождевой червь (''Lumbricus terrestris'')
|align="left"| 10
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| ''C. elegans''
|align="left"| 20 дней
|}
|}  </center>
: <small>Примечания:

: <sup>'''а'''</sup> Эта таблица является сокращённым вариантом таблицы, приведенной в статье здесь.

: <sup>'''б'''</sup> Следует отметить, что медицины, кроме того, случаи долгой жизни человека намного лучше задокументированы. В результате продолжительность жизни человека кажется дольше, чем у аналогичных животных.</small>

: <sup>'''с'''</sup>  личинка поденки живет до 2-3 лет.

*'''Факторы, которые оказывают влияние на продолжительность жизни.''' 
Продолжительность жизни очень сильно разнится между видами животных. Несколько факторов имеют свое влияние на неё. В большинстве случаев продолжительность жизни зависит от плодовитости животного: чем больше потомства оно даёт, тем меньше живёт. Кроме того, продолжительность жизни зависит от размера животного, размеру его мозга и метаболической активности. Например, как правило меньшие по размеру животные имеют меньшую, а большие по размеру&nbsp;— большую продолжительность жизни.

=====Простейшие животные=====
Некоторые низшие животные практически избегают старения за счёт быстрого обновления клеток всех тканей своего тела, что возможно за счёт простой и децентрализованной структуры тела. Примерами таких организмов являются морские гидры. В исследовании, опубликованном в 1998 году<ref name=hydra></ref>, было показано, что по внешним, цитологическим признакам и способности к размножению, гидра не проявляет признаков старения на протяжении всего исследования в течение 4 лет. Даже если она, в принципе, и может стареть, разница между продолжительностью жизни и временем достижения половой зрелости, который составляет лишь около недели, весьма существенна.

=====Медленно стареющие позвоночные животные=====
Хотя у большинства животных старение очевидно, у некоторых животных оно незначительно. Примерами таких животных являются некоторые крупные пресмыкающиеся, в первую очередь черепахи. Например, галапагосская черепаха (''Geochelone nigra'') способна жить до 177 лет<ref></ref>, а некоторые рыбы, например осетровые живут дольше, чем 150 лет<ref></ref>. Тем не менее, продолжительность жизни и старение этих животных исследованы очень плохо. Кроме того, даже на протяжении долгой жизни, затраты энергии этих организмов незначительны, намного меньшие, чем у млекопитающих. Кроме того, эти животные постепенно увеличиваются в размере даже после достижения половой зрелости, что позволяет им разбавлять стареющие клетки тела новыми.

=====Млекопитающие=====
Лучше всего исследована зависимость продолжительности жизни от таксономической группы среди млекопитающих. обезьян Нового Света  короткая подолжительность жизни. обмена веществ (метаболизма)<ref name=britannica_aging/><ref></ref>. Зависимость продолжительности жизни от этих факторов может быть выражена в форме эмпирического уравнения: L = 5,5 E<sup>0,54</sup> S<sup>-0,34</sup> M<sup>-0,42</sup>. Продолжительность жизни (L) млекопитающих в годах зависит от веса мозга (E) и веса тела (S) в граммах и от скорости обмена веществ (М) в калориях на грамм за час. Позитивный показатель степени для E (0,54) показывает, что долговечность млекопитающих сильно и положительно коррелирует с размером мозга независимо от размера тела или скорости обмена веществ. Отрицательный коэффициент кореляции со  скоростью обмена веществ показывает, что продолжительность жизни уменьшается с ростом активности организма. Отрицательная корреляция с весом тела указывает, что тенденция, что большие животные живут дольше, является результатом не большого размера тела, а большей массы мозга.

Типичная зависимость несколько нарушается в случае пород собак. Большие по размеру породы собак, хотя и достигают половой зрелости медленнее, живут значительно меньше, разница составляет около 2 раз между крупнейшими и самыми мелкими породами. Этот пример был первым наблюдением, которое показало, что селекция в принципе способна изменять продолжительность жизни.

=====Птицы=====
Такой же вид зависимости L от E, S и М справедлив и для птиц, но птицы в целом живут дольше, чем млекопитающие, несмотря на более высокие температуры тела и скорости естественного обмена.

=====Пресмыкающиеся=====
Продолжительности жизни крупных пресмыкающиеся превышает продолжительности жизни млекопитающих соответствующего размера, но скорость их естественного обмена  веществ в десятки раз меньше. Таким образом, полная потеря энергии за жизнь у пресмыкающих меньше, чем у млекопитающих.

=====Членистоногие=====
Продолжительность жизни разных видов членостоногих может составлять от нескольких дней до нескольких десятилетий. Наиболее недолгоживущие насекомые имеют одну короткую воспроизводящую фазу; долгоживущие пауки и ракообразные&nbsp;— многоплодные, с годовыми циклами воспроизводства.

====Затраты энергии====
Крупные животные с развитым мозгом, особенно кошки и собаки, только 0,4&nbsp;млн. калорий.

Приведённая выше зависимость справедлива для теплокровных животных. спячки, могут значительно сокращать свою метаболическую активность, часто более чем в десять раз. Насекомоядные летучие мыши умеренных широт&nbsp;— известнейший пример&nbsp;— хотя они живут более 20 лет, почти 80 процентов этого времени тратится в глубокой спячке. В результате потеря ими энергии на протяжении жизни не превышает затраты энергии другими маленькими млекопитающими.

=====Одноплодные животные=====
Как уже указывалось, картина старения одноплодных организмов очень отличается от млекопитающих. Одним из самых интересных примеров такого старения является жизненный цикл розового лосося. Обычная продолжительность жизни рыбы составляет около двух лет. Мальки лосося вылупляются в пресноводных водоёмах, мигрируют вниз по течению к морю, где и проводят большую часть жизни. После достижения половой зрелости, лосось большими косяками поднимается вверх по течению к месам нереста, во время этого путешествия старость рыб еще не заметна, а рыбы должны быть в отличной физической форме, чтобы подниматься через пороги. Однако уже через неделю после нереста, лосось умирает от старости, что легко заметить по деградации почти всех тканей организма. Хотя продолжительность жизни значительно отличается у родственных видов, все они имеют только одну возможность нереста, после которой все рыбы умирают<ref name=goldsmith></ref>.

Аналогичную картину старения имеет и личинки живут в земле 17 лет, после чего превращаются во взрослых крылатых насекомых, спариваются, откладывают яйца, и умирают. Обычно все насекомые в «выводке» на территории сотен тысяч км<sup>2</sup> достигают взрослого состояния  в  течение 24-часового периода, что очевидно является стратегией выживания, нацеленой на то, что птицы и другие хищники не смогут справиться с огромным количеством цикад, кроме того, облегчается поиск партнера для спаривания. Продолжительность жизни взрослых насекомых составляет лишь несколько недель<ref name=goldsmith/>.

'''Изнашивание незаменимых органов.''' Для некоторых животных причиной смерти может стать изнашивание важных незаменимых органов, даже при незначительном старении остального организма. Например, продолжительность жизни некоторых травоядных животных ограничивается стачиванием их зубов во время пережёвывания жёсткой травы. В то же время человек может вырастить только два набора зубов, наиболее долгоживущее травоядное животное, слон, может вырастить шесть, что позволяет заменять сточенные зубы новыми. Тем не менее, в связи с относительно медленным старением и небольшим количеством естественных хищников, слоны часто доживают до возраста, когда последний набор зубов стачивается, и животное умирает от голода<ref name=goldsmith/>.

==== Растения ====

: 
<center>
{| border="0" class="wikitable" style="text-align:right;"
|+'''Продолжительность жизни многолетних растений (лет)'''
! Организм
! width="80px"| Продолжительность жизни (оценка)
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Креозотовый куст* (''Larrea tridentata'')
|align="left"| 11&nbsp;000<ref name=encarta_span></ref>
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Секвойядендрон (''Sequoiadendron giganteum'')
|align="left"| 4 000<ref name=britannica_plants></ref><ref name=encarta_span/>
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Дуб черешчатый (''Quercus robur'')
|align="left"| 2 000<ref name=britannica_plants/>
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Лиственница европейская (''Larix decidua'')
|align="left"| 700<ref name=britannica_plants/>
|- bgcolor="#f0f0f0"
|align="left"| Черемша (''Allium ursinum'')
|align="left"| 8-10<ref name=medicinal_plants></ref>
|- bgcolor="#ffffff"
|align="left"| Молочная вика (''Astragalus utahensis'')
|align="left"| 3<ref name=medicinal_plants/>
|} </center>
: <small>Примечание: * В этом случае возможны проблемы с идентификацией того же «индивидуума». </small>

В случае растений старение организма выражено не так чётко, как  у животных. Такие понятия, как старение, развитие, семян, которые могут сохраняться довольно долго, не проявляя никакой физиологической активности, или с частями растений, которые дают начало новым растениям в результате вегетативного размножения. Продолжительность жизни очень сильно разнится среди представителей царства растений. Некоторые виды деревьев могут жить несколько сотен лет, тогда как некоторые травянистые растения проходят жизненный цикл за несколько недель<ref name=guarente></ref>.
right|thumb|220px|Старение листа. Можно увидеть желтение высыхание, которое начинается с внешнего края.

Рассматривая продолжительность жизни растений, важно принимать во внимание, что смертность клеток очень высока на протяжении всей жизни растения, а отмирание тканей, или, в случае одноплодных организмов, целых растений, регулируется системой гормонов. Рост сосудистых растений зависит от активности меристем, которые состоят из клеток, аналогичных стволовым клеткам животных, и по сути представляют собой многолетних) растений, этот рост может продолжаться практически неограниченно. Остальные ткани растений, тем не менее, постоянно отмирают. Например, большая часть массы дерева состоит из мёртвых клеток древесины. Отдельные органы растений, такие как листопадных растений умеренного пояса: при  уменьшении светового дня или снижении температуры, в растениях запускается запрограммированная смерть клеток, которая обычно приводит к смене окраски листьев и их опадание.

Это «желтение» листьев в литературе часто называется их старением или синдромом старения<ref name=bleecker></ref>. С помощью процесса старения питательные вещества умирающего листа мобилизуются для использования другими частями растения, что позволяет поддерживать их рост. Наличие питательных веществ, в первую очередь азота, является главным лимитирующим фактором роста. Кроме того, растения не могут изменять своё положение в грунте, и таким образом используют доступные минеральные вещества. В результате существует сильное эволюционное давление на развитие систем вторичной переработки необходимых для жизни компонентов.

Есть много факторов, которые могут инициировать программу старения и переработки питательнх веществ. У некоторых видов её может вызвать потребность в питательных веществах в другом месте, например, для развития семян <ref></ref>. Также программа отмирания листвы или других частей растения может быть вызвана постепенным снижением их продуктивности со временем за счёт старения фотосинтетического аппарата или сосудистой системы этих частей организма, аналогично процессу старения животных<ref name=guarente/><ref name=bleecker/>.

Процесс старения, аналогичный старению многоплодных животных, также случается у растений при отсутствии запрограммированного старения. Этот процесс характеризуется изменениями клеточной структуры, подобными изменением структуры животных клеток.

==== Одноклеточные организмы ====

Одноклеточные организмы, как и многоклеточные, стареют. Они интенсивно исследуются из-за подобности их старения клеточному старению многоклеточных организмов. Модельным организмом для изучения клеточного старения являются почкующиеся бактерий, в частности ''кишечной палочки'' и ''Caulobacter crescentus''.

На одноклеточных организмах были исследованы две разные формы процессов старения<ref name=laun></ref>. Первая&nbsp;— старение, специфичное для материнской клетки при клеточном делении, при котором материнская клетка стареет, тогда как дочерняя клетка при каждом делении обнуляет клеточные часы (омолаживается). Старение материнской клетки проявляется в постепенном замедлении клеточного цикла, после чего клетка теряет способность к новым делениям, так называемое '''репликативное старение'''. Этот процесс был сначала найден у клеток с ассиметричным делением, то есть в почкующихся дрожжах, а потом у ассиметричной бактерии ''Caulobacter crescentus'', где определение материнской клетки очевидно<ref name=ackerman></ref>. Позднее наблюдения за делением клеток позволили определить материнскую клетку и в организме с симметричным делением&nbsp;— бактерии ''E. coli'', где материнской клеткой является клетка со «старым концом», хотя позднее были найдены и незначительные морфологические различия между материнскими и дочерними клетками<ref></ref>.

Возраст в данном случае определяется по числу делений, через которые прошла клетка, а не календарным временем. Типичная средняя продолжительность жизни лабораторных дрожжей (''Saccharomyces cerevisiae'') дикого типа составляет около 25 поколений. Функция распределения продолжительности жизни индивидуальных клеток следует закону Гомпертца, также, как и продолжительность жизни высших животных<ref name=laun/>. У бактерии ''Caulobacter crescentus'' средняя продолжительность жизни составляет от 100 до 130 делений<ref name=ackerman/>.

Второй процесс старения, также найденный в этих трёх модельных организмах,&nbsp;— хронологическое старение клеток, больше известный как '''условное старение''' (в связи с тем, что этот процесс проявляется только в определённых условиях окружающей среды). Этот процесс проявляется в постепенной деградации и потере жизнеспособности клеток на протяжении стационарной фазы<ref name=laun/><ref></ref><ref></ref>.

На примере дрожжей было обнаружено, что, подобно процессу репликативного старения, специфичного для материнских клеток, условное старение является как процессом износа внутриклеточных структур, так и генетической программы. Например, клеточная стенка в стационарной фазе проходит через ряд генетически запрограммированных структурных изменений с целью повышения жизнеспособности и продолжительности жизни организма. Но, в конце концов клетка стареет и умирает<ref name=laun/>.

=== Наследование долголетия ===

Наследование долголетия в популяциях таких животных, как плодовые мухи и мыши, может быть определено, если сравнивать таблицы продолжительности жизни естественных популяций и некоторых мутантов и вариации долголетия самок и 20 процентов долголетия самцов определяется генетически. Эти значения подобны наследованию таких физиологических черт, как количество отложенных яиц и производство молока домашними животными<ref name=britannica_aging/>.

Коэффициент экспоненты функции Гомпертца указывает скорость старения. Отличия в долголетии между видами является результатом прежде всего различий в скорости старения, и потому выражаются в различиях в этом коэффициенте.

Сравнение таблиц смертности разных  линий мышей одного вида показывает, что различия между линиями в первую очередь определяется различиями в независимом от возраста члене функции Гомпертца. Если линии отличаются только независимым от возраста членом, менее долголетние линии имеют большую смертность, которая выше на постоянную величину на протяжении всей жизни, что проявляется в вертикальном сдвиге функции Гомпертца. При этом часто случается, что гибриды первого поколения (F1) двух природных штаммов живут дольше, чем любой из родителей. Хотя исследований биохимических процессов таких гибридов не проводилось, таблицы продолжительности жизни указывают, что гибриды отличаются от родительских штаммов только независимым от возраста членом, но не изменением скорости старения. Другие исследования также показали, что в значительной мере вариации в продолжительности жизни между линиями мышей поясняются различиями в унаследованной склонности к определённым болезням.

Наследование долголетия людей сложнее исследовать, потому что на продолжительность жизни влияют социально-экономические и другие внешние факторы, которые усложняют корреляции между близкими родственниками. Тем не менее, исследования указывают на некоторую, хотя и небольшую, наследуемость продолжительности жизни и склонности к таким болезням как рак и болезни сердца, в первую очередь из-за того, что однояйцевые (генетически идентичные) близнецы чаще имеют схожие частоты этих заболеваний, чем соответственно разнояйцевые (генетически разные) близнецы.

== Изменения организма во время старения ==

=== Физиология старения ===

thumb|right|250px|'''Клеточное старение'''<br />Верх: Первичные мышиные [[фибробласты (MEF) до старения.<br />Низ: MEF стареют после достижения предела Хейфлика. Клетки увеличиваются, становятся плоскими и экспрессируют новые гены, характерные для старения (SABG, синий цвет).]]

Наилучшим образом изучены изменения, происходящие в организмах млекопитающих, в первую очередь из-за родства этих организмов человеку, но также и в связи с тем, что симптомы старения наиболее чётко выражены у этих видов.

Все млекопитающие являются многоплодными организмами, у которых старение протекает  медленно и охватывает практически все системы организма. Общие изменения включают снижение основной массы тела (живых клеток и костей) при возрастании общей массы за счёт возрастания количества метаболической активности, снижается во всех тканях, как и уровень добровольной активности, но последняя сильно зависит от вида животных и физической нагрузке на протяжении предыдущего периода.

====Старение клеток====
На клеточном уровне старение проявляется в замедлении деления клеток. Частично этот эффект является результатом так называемого предела Хейфлика деления соматических клеток. Эта граница связана с отсутствием активной теломеразы, в результате чего конечные участки хромосом, теломеры, сокращаются при каждом делении. У человека соматическая клетка может делиться около 52 раз, после чего теломеры исчезают, и в клетках запускается программа апоптоза, «альтруистического самоубийства» клеток. Хотя граница Хейфлика и считается основной причиной уменьшения уровня клеточного деления, даже стволовые клетки, в которых эта граница отсутствует, становятся менее активными, замедляют свое деление и не так часто дифференцируются в соматические клетки.

====Кожа и соединительная ткань====
Формирование перекрёстных связей между молекулами кальцификация гладких мышц и стенок сосудов, увеличивает жёсткость соединительной ткани. При этом одновременно проходит декальцификация костей скелета, в результате чего кости становятся тоньше, менее надёжными и менее крепкими. Из-за утоньшения хрящей позвоночника уменьшается длина тела.

====Нервная система====
В большинстве тканей происходит центральной нервной системы. Хотя даже количество периферийных головного мозга. Эта потеря кислорода. Увеличивается также накопление накопление деменции, а также болезням Альцгеймера и Паркинсона.

'''Senescence''' refers to the biological processes of a living organism approaching an advanced age (i.e., the combination of processes of deterioration which follow the period of development of an organism).  The word ''senescence'' is derived from the Latin word ''senex'', meaning "old man" or "old age" or "advanced in age".

==Cellular senescence==
thumb|right|250px|'''Cellular senescence'''<br/>(upper) Primary mouse embryonic fibroblast cells (MEFs) before senescence. Spindle-shaped. (lower) MEFs became senescent after passages. Cells grow larger, flatten shape and expressed senescence-associated [[Beta-galactosidase|β-galactosidase (SABG, blue areas), a marker of cellular senescence.]]
''Cellular senescence'' is the phenomenon where normal diploid differentiated cells lose the ability to divide after about 50 cell divisions. This phenomenon is also known as "replicative senescence", the "Hayflick phenomenon", or the Dr.&nbsp;Leonard Hayflick who was the first to publish this information in 1965. In response to DNA damage (including shortened telomeres) cells either age or self-destruct (apoptosis, programmed cell death) if the damage cannot be repaired. In this 'cellular suicide', the death of one, or more, cells may benefit the organism as a whole. For example, in plants the death of the water-conducting xylem cells (tracheids and vessel elements) allows the cells to function more efficiently and so deliver water to the upper parts of a plant.

==Aging of the whole organism==

''Organismal senescence'' is the aging of whole organisms. The term ''aging'' has become so commonly equated with ''senescence'' that the terms will be used interchangeably in this article.

homeostatic imbalance and increased risk of inherited differences in the rate of aging make a free radical production.

thumbnail|200px|right|[[Supercentenarian Ann Pouder (8 April, 1807 &ndash; 10 July, 1917) photographed on her 110th birthday. A heavily lined face is common in human senescence.]]

Senescence of the organism gives rise to the Gompertz-Makeham law of mortality, which says that mortality rate rises rapidly with age.

Some animals, such as some reptiles and fish, age slowly. Some even exhibit "negative senescence", in which mortality falls with age, in disagreement with the Gompertz-Makeham "law".<ref> New Scientist, 10 Aug. 2007, pp. 36-9.[http://www.newscientist.com/channel/life/mg19526161.800-evolutions-greatest-mistakes.html;jsessionid=BMLEODOGCGLO]</ref>

==Theories of aging==

The process of senescence is complex, and may derive from a variety of different mechanisms and exist for a variety of different reasons.  However, senescence is not universal, and scientific evidence suggests that cellular senescence evolved in certain mitotic" cells; they reduce the effect of damaging free radicals by cell division and dilution. Such species are not immortal, however, as they will eventually fall prey to trauma or genetic and environmental factors contribute to aging.

Traditionally, theories that explain senescence have generally been divided between the programmed and DNA, damage to tissues and cells by oxygen radicals (widely known as free radicals countered by the even more well known antioxidants), and cross-linking.

Conversely, aging is seen as a progressive failure of homeodynamics (homeostasis) involving genes for the maintenance and repair, stochastic events leading to molecular damage and molecular heterogeneity, and chance events determining the probability of death. Since complex and interacting systems of maintenance and repair comprise the homeodynamic (old term, homeostasis) space of a biological system, aging is considered to be a progressive shrinkage of homeodynamic space mainly due to increased molecular heterogeneity. 

===Evolutionary theories===

Aging is believed to have evolved because of the increasingly smaller probability of an organism still being alive at older age, due to predation and accidents, both of which may be random and age-invariant.  It is thought that strategies which result in a higher reproductive rate at a young age, but shorter overall lifespan, result in a higher lifetime reproductive success and are therefore favoured by natural selection.  Essentially, aging is therefore the result of investing resources in reproduction, rather than maintenance of the body (the "Disposable Soma" theory<ref>Kirkwood, T.B.L. 1977. Evolution of aging. ''Nature'', '''270''': 301-304.
[http://www.nature.com/nature/journal/v270/n5635/abs/270301a0.html]</ref>), in light of the fact that accidents, predation and disease will eventually kill the organism no matter how much energy is devoted to repair of the body.  Various other, or more specific, theories of aging exist, and are not necessarily mutually exclusive.

The geneticist J. B. S. Haldane wondered why the dominant mutation which causes Huntington's disease remained in the population, why natural selection had not eliminated it. The onset of this neurological disease is (on average) at age 45 and is invariably fatal within 10-20 years. Haldane assumed, probably reasonably, that in human prehistory, few survived until age 45. Since few were alive at older ages and their contribution to the next generation was therefore small relative to the large cohorts of younger age groups, the force of selection against such late-acting deleterious mutations was correspondingly small. However if a mutation affected younger individuals, selection against it would be strong. Therefore, late-acting deleterious mutations could accumulate in populations over evolutionary time through genetic drift. This principle has been demonstrated experimentally (citation needed). And it is these later-acting deleterious mutations which are believed to cause, or perhaps more correctly allow, age-related mortality. 

Peter Medawar formalised this observation in his mutation accumulation theory of ageing<ref>Medawar, P. B., 1946  Old age and natural death. Mod. 1:30-56.</ref> <ref></ref>. "The force of natural selection weakens with increasing age — even in a theoretically immortal population, provided only that it is exposed to real hazards of mortality. If a genetic disaster... happens late enough in individual life, its consequences may be completely unimportant". The 'real hazards of mortality' are typically predation, disease and accidents. So, even an immortal population, whose fertility does not decline with time, will have fewer individuals alive in older age groups. This is called 'extrinsic mortality.' Young cohorts, not depleted in numbers yet by extrinsic mortality, contribute far more to the next generation than the few remaining older cohorts, so the force of selection against late-acting deleterious mutations, which only affect these few older individuals, is very weak. The mutations may not be selected against, therefore, and may spread over evolutionary time into the population. 

The major testable prediction made by this model is that species which have high extrinsic mortality in nature will age more quickly and have shorter intrinsic lifespans. This is borne out among mammals, the most well studied in terms of life history. There is a correlation among mammals between body size and lifespan, such that larger species live longer than smaller species in controlled/optimum conditions, but there are notable exceptions. For instance, many bats and rodents are similarly sized, yet bats live much, much longer. For instance, the little brown bat, half the size of a mouse, can live 30 years in the wild. A mouse will live 2–3 years even with optimum conditions. The explanation is that bats have fewer predators, so therefore low extrinsic mortality. Thus more individuals survive to later ages so the force of selection against late-acting deleterious mutations is stronger. Fewer late-acting deleterious mutations = slower ageing = longer lifespan. Birds are also warm-blooded and similarly sized to many small mammals, yet live often 5–10 times as long. They clearly have fewer predation pressures compared with ground-dwelling mammals. And seabirds, which generally have the fewest predators of all birds, live longest.

Also, when examining the body-size vs. lifespan relationship, predator mammals tend to have longer lifespans than prey animals in a controlled environment such as a zoo or nature reserve. The explanation for the long lifespans of primates (such as humans, monkeys and apes) relative to body size is that their intelligence and often sociality helps them avoid becoming prey. Being a predator, being smart and working together all reduce extrinsic mortality.

Another evolutionary theory of ageing was proposed by pleiotropic genes which are beneficial early in life. In this case, fitness is relatively high when Fisher's reproductive value is high and relatively low when Fisher's reproductive value is low.

===Gene regulation===

A number of genetic components of aging have been identified using model organisms, ranging from the simple budding yeast ''Saccharomyces cerevisiae'' to worms such as ''Caenorhabditis elegans'' and fruit flies (''Drosophila melanogaster''). Study of these organisms has revealed the presence of at least two conserved aging pathways.

One of these pathways involves the gene ''NAD+-dependent histone deacetylase. In yeast, Sir2 is required for genomic silencing at three loci: the yeast mating loci, the excision of rDNA repeats results in the formation of extrachromosomal rDNA circles (ERCs). These ERCs replicate and preferentially segregate to the mother cell during cell division, and are believed to result in cellular senescence by titrating away (competing for) essential nuclear factors. ERCs have not been observed in other species of yeast (which also display replicative senescence), and ERCs are not believed to contribute to aging in higher organisms such as humans.  Extrachromosomal circular DNA (eccDNA) has been found in worms, flies and humans. The role of eccDNA in aging, if any, is unknown.

Despite the lack of a connection between circular DNA and forkhead family of CBP/p300, and has been shown to deacetylate specific histone residues.

RAS1 and RAS2 also affect aging in yeast and have a human homologue.  RAS2 overexpression has been shown to extend lifespan in yeast.

Other genes regulate aging in yeast by increasing the resistance to radicals, can extend yeast lifespan in stationary phase when overexpressed.

In higher organisms, aging is likely to be regulated in part through the insulin/IGF-1 pathway. Mutations that affect insulin-like signaling in worms, flies and mice are associated with extended lifespan. In yeast, Sir2 activity is regulated by the nicotinamidase PNC1. PNC1 is transcriptionally upregulated under stressful conditions such as caloric restriction, heat shock, and osmotic shock. By converting nicotinamide to niacin, it removes nicotinamide, which inhibits the activity of Sir2. A nicotinamidase found in humans, known as PBEF, may serve a similar function, and a secreted form of PBEF known as visfatin may help to regulate serum insulin levels.  It is not known, however, whether these mechanisms also exist in humans since there are obvious differences in biology between humans and model organisms.

Sir2 activity has been shown to increase under calorie restriction. Due to the lack of available glucose in the cells more NAD+ is available and can activate Sir2. Resveratrol, a polyphenol found in the skin of red grapes, was reported to extend the lifespan of yeast, worms, and flies. It has been shown to activate Sir2 and therefore mimics the effects of calorie restriction.

Gene expression is imperfectly controlled, and it is possible that random fluctuations in the expression levels of many genes contribute to the aging process as suggested by a study of such genes in yeast<ref></</ref>.  Individual cells, which are genetically identical, none-the-less can have substantially different responses to outside stimuli, and markedly different lifespans, indicating the epigenetic factors play an important role in gene expression and aging as well as genetic factors.

The following is a list of genes connected to longevity through research on model organisms: the filamentous fungus (''Podospora anserina''), bakers' yeast (''Saccharomyces cerevisiae''), the soil roundworm (''Caenorhabditis elegans''), the fruit fly (''Drosophila melanogaster''), and the mouse (''Mus musculus'').
{|
! Podospora !! Saccharomyces !! Caenorhabditis !! Drosophila !! Mus
|-
| ''grisea'' || | [[daf-2 || | [[Prop-1 
|- 
| || | [[age-1/| [[cat1(genetics)|cat1 || p66shc 
| || | [[daf-18 || | [[mclk1
|- 
| || | [[akt-1/akt-2 ||  ||  
|- 
| || | [[daf-16 ||  ||  
|- 
| || | [[daf-12 ||  ||  
|- 
| || | [[ctl-1  ||  ||  
|- 
| || | [[old-1  ||  ||  
|- 
| || | [[spe-26 ||  ||  
|- 
| || RPD3     || clk-1  ||  ||  
|- 
| || HDA1     || mev-1  ||  || 
|- 
| || SIR2 ||  ||  ||  
|- 
| ||  || aak-2 ||  ||  
|- 
| || SIR4-42  ||  ||  ||  
|- 
| || UTH4     ||  ||  ||  
|- 
| || YGL023   ||  ||  ||  
|- 
| || SGS1     ||  ||  ||  
|- 
| || RAD52 || ||  ||  
|- 
| || FOB1 ||  ||  ||  
|} 